فسفرگیری اکسایشی

فسفرگیری اکسایشی

گردآوری و ترجمه: علی کباری

فسفرگیری اکسایشی (oxidative phosphorylation) فرآیند انرژی‌زایی است که باعث می‌شود حامل‌های انرژی ADP با انرژی پایین به حامل‌های انرژی ^۱ATP با انرژی بالا تبدیل شوند. نام فسفرگیری به این خاطر است که مولکول ADP با گرفتن یک بنیان فسفات به مولکول ATP تبدیل می‌شود. اکسایش یا همان اکسیدشدن هم به‌دلیل اکسایش مولکول‌های الکترون‌دهنده (مانند FADH و NADH) است. مولکول‌های  FADH و NADH هم پیش‌تر در سوخت قندها، مانند گلوکز، تولید شده‌اند.

الکترون‌دهنده‌هایی مانند  FADH و NADH در فضای ماتریکسی میتوکندری^۲ اکسید می‌شوند و الکترون خود را به کانال‌های یونی قرار گرفته در غشای داخلی میتوکندری منتقل می‌کنند. این الکترون‌ها با جابه‌جایی بین کانال‌های یونی مختلف، مقداری انرژی آزاد می‌کنند و در هر انتقال، یک یا چند یون هیدروژن از داخلی‌ترین قسمت میتوکندری (فضای ماتریکسی) به فضای بین‌غشایی آن منتقل می‌شود (شکل ۱).

 شکل ۱) انتقال الکترون بین مولکول‌های مختلف از جمله NADH ،FADH₂ و کانال‌های یونیِ قرارگرفته در غشایِ داخلیِ میتوکندری.

زنجیرهٔ انتقال الکترون در میتوکندری یوکاریوت‌ها یا سیتوزول پروکاریوت‌ها انجام می‌شود و بخش اعظم  ATP  ارگان‌ها را تأمین می‌کند.

به صورت دقیق‌تر، واکنش آزاد‌شدن الکترون از مولکول‌های NADH و FADH₂ در زنجیرهٔ انتقال الکترون به شرح زیر است: 

 NADH ⇄ NAD⁺ + H⁺ + 2e^– 

 FADH₂ ⇄ FAD⁺ + 2H⁺ + 2e^– 

الکترون‌های دومولکول NADH و  FADH₂  انرژی پتانسیل الکتریکی بالایی دارند. این الکترون‌ها به مولکول‌های دیگری (کانال‌های یونی) منتقل می‌شوند که انرژی الکتریکی آن‌ها کمی پایین‌تر می‌آید. در نتیجه در طی این انتقال، مقداری انرژی آزاد می‌شود. با استفاده از این انرژی، این کانال‌ها چند یونِ ⁺H را به فضای بین‌غشایی انتقال می‌دهند (شکل ۲).

شکل (۲) چهار کامپلکس پروتئینی که در انتقال زنجیره‌ای الکترون نقش دارند و یون‌های ⁺H را پمپاژ می‌کنند.

نام هر کدام از کانال‌های یونی چنین است:

Protein complex 1              NADH dehydrogenase

Protein complex 2              succinate dehydrogenase

Protein complex 3              cytochrome c reductase

Protein complex 4              cytochrome c oxidase

علاوه بر چهار پروتئین بالا، پروتئین 10-coenzyme q بر روی کامپلکس دو و پروتئین cytochrome c  بین کامپلکس سوم و چهارم قرار دارد.

یک مولکول NADH پس از اکسایش، دو الکترون آزاد می‌کند و آن‌ها به کامپلکس اول و در نتیجه، به زنجیرهٔ انتقال الکترون وارد می‌شوند. عبور الکترون‌ها از کامپلکس اول باعث می‌شود ⁺4H از فضای ماتریکسی به فضای بین‌غشایی پمپ شود. پس از آن، الکترون‌ها از کامپکس سوم عبور می‌کنند و ⁺4H  دیگر پمپاژ می‌شود. هنگام عبور از کامپلکس چهارم نیز ⁺2H پمپ می‌شود. پس هر NADH  تعداد ⁺10H را پمپ می‌کند. در انتهای زنجیره الکترون منتقل شده و یون‌های ⁺H در ماتریکس، با اکسیژن واکنش می‌دهند و مولکول آب می‌سازند. قابل ذکر است که تا زمان پایان چرخهٔ تنفسی، اکسیژن درگیر چرخه نمی‌شود.

زنجیرهٔ انتقال الکترون به صورت مشابه با FADH₂ هم انجام می‌پذیرد؛ با این تفاوت که الکترون‌های آزادشده از FADH₂ به جای کامپلکس اول وارد کامپلکس دوم می‌شوند. هر FADH₂ تعداد ⁺6H را پمپ می‌کند.

وجود غلظت بیشتر یون‌های هیدروژن در فضای بین‌غشایی میتوکندری نسبت به فضای ماتریکسی یک اختلاف پتانسیل الکتریکی شکل می‌دهد که با نام Proton motive force از آن یاد می‌شود. این اختلاف پتانسیل یک ذخیرهٔ انرژی محسوب می‌شود و سلول می‌تواند از آن برای تولید ATP  سود ببرد. یعنی یون‌های هیدروژن، با انتقال از فضای بین‌غشایی به فضای ماتریکسی، انرژی آزاد می‌کنند. هیدروژن‌ها در طی این انتقال از یک پروتئین غشایی با نام ATP synthase عبور می‌کنند و این پروتئین با انرژی حاصل از انتقال ⁺4H یک مولکول ADP  را به ATP  تبدیل می‌کند (شکل ۳).

شکل ۳) عمل تولید حامل‌های انرژی ATP از ADP، با استفاده از اختلاف غلظت یون‌های هیدروژن بین فضای ماتریکسی و بین‌غشایی و بنیان فسفات داخل فضای ماتریسی. این عمل توسط یک پروتئین با نام AT synthase صورت می‌گیرد.

در مجموع، می‌توان گفت:

    ۱.   هر مولکول NADH  باعث تولید دو و نیم مولکول ATP  می‌شود.

    ۲.  هر مولکول  FADH₂  باعث تولید یک‌و‌نیم مولکول ATP  می‌شود.

1. adenosine triphosphate مولکولی است که انرژی درون سلول‎‌ها را با خود حمل می‌کند و به‌‎عبارت‌دیگر، حامل انرژی سلول است.

2. میتوکندری از دو غشای لیپیدی تودرتو تشکیل شده است. غشای داخلی فضای ماتریکسی (داخلی‌ترین قسمت میتوکندری) را احاطه کرده است و غشای بیرونی با مقداری فاصله، غشای داخلی را احاطه کرده است، که این فاصله با نام فضای بین‌غشایی شناخته می‌شود.